El tejido muscular es uno de los
cuatro tejidos básicos, y embriológicamente deriva del mesoderma. El tejido
muscular está formado por células altamente especializadas llamadas fibras
musculares, que se contraen frente a un estímulo apropiado.
La contracción muscular se
entiende como el acortamiento reversible y sincronizado de sus células y que es
el resultado de la interacción en su citoplasma, de los miofilamentos de actina
y de miosina que forman el citoesqueleto contráctil y que se organizan en la
orientación adecuada para que se genere el movimiento deseado. El éxito de este
proceso depende de los niveles citoplasmáticos de Ca++ y de la capacidad de las
fibras musculares de utilizar la energía química del ATP y transformarla en
energía mecánica.
Las fibras musculares se
organizan usualmente en paquetes celulares, unidos por un sistema de amarre
(tejido conectivo), que permite al conjunto de células, funcionar como unidad
contráctil.
La irrigación e inervación del
tejido, ocurre por la ramificación de vasos y nervios que ingresan por el conectivo
que rodea al músculo y llegan hasta las fibras musculares. Cada célula
muscular, se encuentra rodeada por una lámina basal, y externamente, por una
fina red de fibras colágenas reticulares a las que se asocian vasos y
terminaciones nerviosas.
En el tejido muscular, por
convención se utilizan algunas denominaciones particulares para sus
constituyentes:
• Fibra muscular: célula muscular
o miocito.
• Membrana celular de la fibra
muscular: sarcolema.
• Citoplasma: sarcoplasma.
• Retículo liso: retículo
sarcoplásmico.
• Mitocondrias: sarcosomas.
• Filamentos contráctiles:
miofilamentos.
Funciones
1. Locomoción.
2. Latido cardiaco.
3. Peristaltismo y segmentación
en tubo digestivo.
4. Resistencia a presión
sanguínea en vasos.
Clasificación del tejido muscular
Las células musculares presentan
formas y estructuras diferenciadas que son propias en cada variedad muscular y
responden a una funcionalidad específica, sin embargo en términos histológicos,
es el arreglo de los miofilamentos de actina y miosina en el citoplasma de cada
fibra muscular, el que determina el criterio de clasificación para el tejido
muscular.
1. Músculo estriado
Las fibras musculares presentan
un citoplasma estriado transversalmente cuando es observado al microscopio de
luz, en orientación longitudinal. Estas estrías corresponden a la ordenada
organización de los miofilamentos de actina y miosina en el sarcoplasma, que
forman unidades contráctiles llamadas sarcómeros, que de forma consecutiva, se
distribuyen formando parte de estructuras alargadas llamadas miofibrillas.
Se describen dos variantes dentro
del tejido muscular estriado:
1. Esquelético.
2. Cardíaco.
2. Músculo liso
Las fibras musculares presentan
un citoplasma de apariencia liso, dada la ausencia de estrías. Los filamentos
contráctiles en estas fibras adoptan una organización particular que no sigue
un patrón regular observable al microscopio de luz.
Características
Estriado esquelético
En esta variedad tisular, las
células musculares son alargadas y tienen una forma regular cilíndrica, cuyo
diámetro va de 10 a 100 micras y su longitud puede alcanzar 30 cm. Cada una
posee varios núcleos de ubicación periférica en el sarcoplasma de la fibra
muscular, como resultado de la fusión de numerosos mioblastos durante la vida
embrionaria.
Su citoplasma estriado, presenta
numerosas miofibrillas orientadas paralelas al eje mayor de la célula y en
dirección del movimiento en el que participan.
Las miofibrillas están formadas
por paquetes de miofilamentos de actina y miosina ordenados repetitivamente,
generando un patrón de bandas oscuras y claras que se alternan a todo su largo:
• Los miofilamentos de miosina,
se distribuyen en cada banda oscura (banda A)
• Los miofilamentos de actina, se
distribuyen en cada banda clara (banda I), y se extienden hasta parte de la
banda A, donde ocurre su interacción con la miosina.
• El centro de la banda A,
llamada banda H, está formado por filamentos de miosina y las proteínas que los
mantienen unidos.
• La banda I, aparece dividida
con una delgada línea oscura denominada línea z, donde se encuentran las
proteínas que anclan los filamentos de actina.
• Un sarcómero, unidad contráctil
del músculo estriado, corresponde a la organización de los miofilamentos entre
2 líneas Z consecutivas.
• Entre las miofibrillas, se
ubica una delgada red del retículo sarcoplásmico, así como mitocondrias y
glicógeno que proveen de energía para la contracción.
Tipos de fibras musculares
esqueléticas
Basado en un conjunto de
características morfológicas, enzimáticas y funcionales, se distinguen las fibras
musculares rojas, blancas e intermedias.
• Las fibras rojas, presentan
menor diámetro, contienen abundante mioglobina (alta afinidad por oxigeno) y
son de contracción lenta.
• Las fibras blancas, presentan
el diámetro mayor, son pobres en mioglobina y de contracción rápida, pero
pronto se fatigan.
• Las fibras intermedias,
presentan características de las variedades antes descritas. Cubiertas
conjuntivas
La cubierta conectiva que rodea
cada músculo completo (unidad anatómica) es llamada epimisio y secontinúa con
el tendón, que lo une a los huesos.
El epimisio se proyecta hacia el
interior del músculo en forma de septos conectivos, llamados en conjunto,
perimisio, que rodea conjuntos de fibras musculares llamados cada uno,
fascículos musculares
Desde el perimisio nace el
endomisio como finas redes de fibras colágenas reticulares que se proyectan, acompañadas
de vasos y fibras nerviosas, para rodear cada fibra muscular.
El citoesqueleto contráctil
(miofibrillas), está unido a la lámina basal que rodea a cada fibra muscular, mediante
estructuras especiales llamadas costámeros. Esta unión permite que la onda de
contracción iniciada en el citoesqueleto contráctil, o sea, en los sarcómeros
de cada miofibrilla, pueda ser transmitida como movimiento contráctil de las
células musculares, fascículos musculares o del músculo completo, hacia el
resto de las estructuras esqueléticas que generaran en su conjunto el
movimiento.
Reparación muscular
Asociada a la lámina basal de la
fibra muscular, es posible encontrar células satélites que corresponden a
células musculares indiferenciadas, que tienen la potencialidad, dado un
estímulo apropiado, de diferenciarse en una célula muscular madura y funcional.
La variedad esquelética, es el
mayor componente muscular de nuestro cuerpo y presenta 2
distribuciones características:
1. Cuando forma los músculos
(unidades anatómicas) que se unen a los huesos, el tejido es responsable de los
movimientos finos y gruesos y de la postura del cuerpo.
2. El tejido muscular estriado
visceral, morfológicamente semejante al músculo esquelético propiamente tal,
pero restringido a tejidos blandos (por ej.: lengua, faringe, diafragma, y
porción proximal del esófago).
Estriado cardíaco
Las células musculares cardiacas
son alargadas, ramificadas, y pueden alcanzar hasta 100 micras de largo.
Presentan un núcleo de ubicación central y en su citoplasma, se encuentran
gotas de lípido, partículas de glicógeno y pigmentos de lipofucsina.
Las estrías en su citoplasma, se
deben al bandeo característico y repetitivo de la organización del citoesqueleto
contráctil de actina y miosina, que forman los sarcómeros y miofibrillas, de
manera semejante a lo descrito para el músculo esquelético.
Es característica de esta
variante del tejido muscular, que sus células se organicen formando unidades alargadas
llamadas fibras musculares cardiacas.
Cada fibra muscular cardiaca,
está formada por un conjunto de células musculares unidas a lo largo,mediante
un sistema de unión especializado llamado disco intercalar.
Cada fibra muscular, está rodeada
por una lámina basal y una red de fibras reticulares que forman en conjunto, el
endomisio.
Liso
Las células o fibras musculares
lisas, son delgadas, alargadas y fusiformes, de extremos aguzados y centro
ensanchado. Pueden medir entre 20 y 500 micras de longitud. Poseen solo, un
núcleo de ubicación central y alrededor de él, se concentran los organelos.
De apariencia lisa, su citoplasma
presenta filamentos intermedios de desmina, filamentos gruesos de miosina y
abundantes filamentos delgados de actina.
Estos últimos se unen a la
membrana celular mediante estructuras especiales llamadas cuerpos densos, que
permiten transmitir la onda de contracción entre las células vecinas actuando
como una unidad.
Cada célula muscular lisa, está
rodeada por una lámina basal y una red de fibras colágenas reticulares, que
forman el endomisio.
Entre las células musculares
vecinas, se describen uniones comunicantes, que permiten por ejemplo, el paso
entre células vecinas de Ca++, cofactor de la contracción muscular.
Los miocitos lisos, se pueden
disponer en grupos formando haces rodeados de tejido conectivo fibroso, que
contiene vasos sanguíneos.
Estos haces, forman capas
alrededor de la pared de órganos tubulares como: tubo digestivo, vías respiratorias,
urinarias, etc
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